Птерозавры

Птероза́вры, или летающие ящеры (лат. Pterosauria, от др.-греч. πτερόν «крыло» и σαῦρος «ящер») — отряд вымерших летающих архозавров. Жили с позднего триасового до конца мелового периода мезозойской эры. Последние представители относятся ко времени мел-палеогенового вымирания, около 66,043 млн лет назад. Птерозавры — самые ранние позвоночные, которые приобрели эволюционную способность к машущему полёту.

Ранние формы имели длинные зубастые челюсти и длинные хвосты; поздние формы отличались сильно уменьшенными хвостами, либо их полным отсутствием, а у многих отсутствовали зубы. Тела многих видов птерозавров были покрыты волосоподобными структурами — пикнофибрами. Птерозавры охватывали широкий диапазон размеров: от самых мелких анурогнатид до самых крупных из известных летающих существ всех времён, таких, как кетцалькоатль и хацегоптерикс.

Птерозавры часто упоминаются в популярных СМИ и широкой публике как «летающие динозавры», однако это научно неверно. Термин «динозавр» ограничен только теми рептилиями, которые произошли от последнего общего предка групп Saurischia и Ornithischia (клада Dinosauria, которая включает птиц), и современный научный консенсус состоит в том, что эта группа исключает птерозавров, равно как различные группы вымерших морских рептилий, такие как ихтиозавры, плезиозавры и мозазавры.

Подобно динозаврам и в отличие от других рептилий, птерозавры более тесно связаны с птицами, чем с крокодилами или любыми другими ныне живущими рептилиями. Птерозавров также ошибочно называют птеродактилями, особенно авторы художественной литературы и журналисты. Технически, термин «птеродактиль» относится только к представителям рода Pterodactylus и более широко к членам подотряда Pterodactyloidea.

Анатомия птерозавров сильно видоизменилась со времён их предков для адаптации к полёту. Кости птерозавров были полыми и заполнены воздухом, как кости птиц. У них была килевая кость, к которой крепились мышцы, участвующие в полёте, и хорошо развитый мозг, который отвечал за связанные с полётом функции. У некоторых более поздних птерозавров несколько грудных позвонков сливались в структуру, известную как нотариум, служившую для придания дополнительной жёсткости скелету и обеспечения опоры лопаткам.

Крылья птерозавров были образованы мембраной из кожи и других тканей. Основная мембрана крепилась к удлинённому четвёртому пальцу передней конечности и тянулась по бокам тела к лодыжкам.

Исторически считалось, что мембраны были простыми кожистыми структурами; исследования же показали, что они являлись довольно сложным комплексом динамических структур, приспособленным для активного полёта. Внешние крылья (от кончика пальца до локтя) были усилены близко расположенными волокнами, называемыми актинофибрилами. Актинофибрилы состояли из трёх различных слоёв, крест-накрест пересекавшихся друг с другом. Точная функция актинофибрил неизвестна, как и материал, из которого они состояли. В зависимости от их состава (кератина, мышечных волокон, эластичных структур), они могут быть уплотняющими или укрепляющими агентами во внешней части крыла. Мембраны также содержали тонкий слой мышц, фиброзной ткани и сложную систему кровообращения.

Как показало изучение полостей в костях крыла более крупных видов, а также мягких тканей, сохранившихся, по крайней мере, у одного образца, некоторые птерозавры расширили свою систему дыхательных воздушных мешков.

Первое ископаемое, принадлежавшее птерозавру, описал в 1784 году итальянский натуралист Козимо Алессандро Коллини. Он неверно истолковал экземпляр как принадлежавший морскому существу, которое использовало свои длинные передние конечности в качестве вёсел. Некоторые натуралисты продолжали придерживаться версии о водной среде обитания этих животных до 1830 года, когда немецкий зоолог Иоганн Георг Ваглер предположил, что животное использовало свои крылья как ласты. Немногим ранее, в 1801 году, Жорж Кювье выдвинул идею, что птерозавры были летающими существами и назвал новый таксон «Ptéro-Dactyle» на основе образца, найденного в Германии. Однако из-за стандартизации научных названий официальным названием этого рода стало Pterodactylus, хотя название «pterodactyl» продолжало распространяться и некорректно применяться ко всем членам отряда птерозавры.

Размеры птерозавров варьировались в широких пределах: размах крыльев оценивается от 250 мм у самых мелких животных до 10—11 метров у самых крупных. Типичными размерами для многих видов было около 1 метра и более.

Традиционно все птерозавры рассматривались, как рыбоеды, выхватывавшие добычу с поверхности воды. В действительности, однако, большинство птерозавров теперь считаются наземными хищниками или насекомоядными животными. Одной из немногих групп, которые никогда не считались рыбоядными, были анурогнатиды. Вместо этого они считались ночными, воздушными насекомоядными. С очень гибкими суставами на пальце крыла, широкой треугольной формой крыльев, большими глазами и коротким хвостом, эти птерозавры были аналогичны некоторым из современных насекомоядных летучих мышей, способных к высокой манёвренности при относительно низких скоростях.

О размножении птерозавров известно крайне мало, и яйца этих животных очень редки. Первое известное яйцо птерозавра было обнаружено в карьерах китайской провинции Ляонин, в том же месте, где были найдены оперённые динозавры. Яйцо было раздавлено без признаков растрескивания, поэтому, очевидно, у яиц птерозавров была кожистая оболочка, как у современных ящериц. Это подтверждается описанием ещё одного яйца птерозавра, принадлежащего к роду Darwinopterus, описанного в 2011 году, которое также имело кожистую оболочку и, как у современных рептилий, но в отличие от птиц, оно было довольно небольшим по сравнению с размером матери.

В 2014 году в нижнемеловом месторождении на северо-западе Китая были обнаружены пять нераздавленных яиц вида Hamipterus tianshanensis. Изучение оболочки с помощью сканирующего электронного микроскопа показало наличие тонкого известкового слоя яичной скорлупы с мембраной под ним. Сопоставив строение окаменевших эмбрионов Hamipterus tianshanensis с данными о пренатальном росте птиц и крокодилов, учёные обнаружили, что эмбрионы были ещё на очень ранней стадии развития, далёкой от вылупления и к моменту появления на свет обладали достаточными по размеру крыльями, чтобы взлететь, хотя это и не исключает возможности родительского ухода за птерозаврами.

Изучение структуры и химического состава яичной скорлупы птерозавра, опубликованное в 2007 году, показало, что, вероятно, птерозавры закапывали свои яйца, как это делают современные крокодилы и черепахи. Закапывание яиц было более полезно для ранней эволюции птерозавров, поскольку такой метод позволяет быстрее адаптироваться к снижению веса, однако этот метод размножения существенно ограничил бы разнообразие сред, в которых могли бы жить птерозавры, которые могли оказаться в неблагоприятном положении из-за конкуренции со стороны птиц.